О журнале  
Поиск
Научно-техническая информация
Картирование генов лошади
Князев С.

   Интенсивные исследования в различных областях генетической науки способствуют развитию в настоящее время и так называемой частной генетики разных видов животных, в том числе сельскохозяйственных: крупного рогатого скота, овец, свиней, лошадей. Сейчас уже широко известны разработки по биохимической генетике и иммуногенетике, позволившие применить в селекционной практике контроль происхождения племенных животных и анализ путей совершенствования пород и линий. Перспективен также цитогенетический контроль особенностей хромосомного аппарата — материального носителя основной наследственной информации организмов.
   Среди новейших проблем генетики домашних животных — изучение сцепления генов и составление генетических карт. Расширение спектра генетических маркеров каждого изучаемого вида животных позволило генетикам получить первые и по многим видам пока еще очень ограниченные данные о сцеплении некоторых генов между собой (из-за расположения соответствующих локусов на одной хромосоме). Это сцепление обусловливает совместное наследование соответствующих признаков.
   В ряде случаев удалось даже составить первые генетические карты, соотнося группы сцепления или отдельные гены с определенными идентифицированными хромосомами. Все такие исследования проведены с использованием как классических генетических методов гибридологического анализа путем постановки специальных скрещиваний, так и современных, новых методик — анализа культур гибридных соматических клеток или даже генетической инженерии.
   Именно с помощью клеточной гибридизации Б. Дейз в 1972 году впервые определил у лошадей связь нескольких генов между собой и с женской Х-хромосомой, определяющей пол организма. С этой хромосомой оказались связаны три гена, контролирующих ферменты: глюкозо-6-фосфат дегидрогеназу (Г6ФД), гипоксантин-гуанин фосфорибозилтрансферазу (ГФРТ) и фосфоглицераткиназу (ФГК). Интересно отметить, что все эти гены у большинства других изученных сейчас видов млекопитающих тоже локализованы в Х-хромосоме, вызывая сцепленное с полом наследование определяемых соответствующими локусами признаков — в данном случае ферментов. Следует добавить также, что метод гибридизации соматических клеток позволяет установить лишь синтенные группы — определить связь нескольких генов между собой и, в отдельных случаях, с идентифицированной хромосомой — без определения взаиморасположения генов в хромосоме и их порядка в группах сцепления.
   Такие вопросы можно разрешить в исследованиях при классическом гибридологическом анализе, изучая сопряженное (или независимое) наследование соответствующих генетических маркеров друг с другом или с хромосомами. С помощью подобного анализа, кстати, Арчер и Аллен в 1972 году показали, что наследственная аномалия лошадей — гемофи- лия А, как и у человека, сцеплена с полом (однако опубликованные этими авторами данные все же оказались недостаточными для того, чтобы точно доказать расположение гена гемофилии в Х-хромосоме лошади).
   Все остальные исследования по этому разделу частной генетики лошади до сегодняшнего времени завершались в лучшем случае определением групп сцепления без картирования локусов на определенных хромосомах. Первую такую группу сцепления нашел известный шведский генетик К. Сандберг в 1974 году; она включает локусы системы групп крови К и фермента 6-фосфоглюконатдегидрогеназы (ФГД). Эта группа сцепления обозначается ГС I.
   Большой цикл исследований в иммуногенетических и биохимических лабораториях разных стран позволил составить представление о наиболее сложной второй группе сцепления в геноме лошади—ГС II. Этому способствовали данные о связи между локусом сывороточного альбумина А1 и локусом То, детерминирующим чубарую масть у лошадей. Кроме того, оказалось, что локус А1 тесно сцеплен с геном Gc, контролирующим белок, зависимый от витамина D, а также с локусами генов гнедой (е) и чалой (Rn) масти. Два этих локуса масти находятся еще в слабом сцеплении с локусом сывороточной эстеразы (Es). Подробный анализ материалов многочисленных скрещиваний позволил выяснить порядок расположения генов в этой группе сцепления. Он таков:
   А1—Gc—Rn—То—е—Es (Андерссон и Сандберг, 1982).
   В добавление к этому списку было установлено сцепление между Es — локусом и локусом фермента митохондриальной глутамат оксалоацетаттрансаминазы (ГОТм).
   Локусы системы групп крови А и системы тканевой совместимости ELA составляют третью аутосомную группу сцепления ГС III. Четвертую группу (ГС IV), по данным Андерссона с соавторами (1983), образуют локусы, детерминирующие особый сывороточный белок Хк, маликфермент (ME) и фермент фосфогексозоизомеразу (ФГИ).
   Таким образом, все известные данные о генетических картах лошади, упомянутые выше, можно свести в таблицу.
   В таблице фигурируют 18 генов лошади. Для сравнения скажем, что на генетические карты хромосом и карты групп сцепления домашних свиней нанесены уже около сорока генов. Самые полные и обширные сведения имеются по генетическим картам человека и домовой мыши — у этих видов на всех хромосомах картировано уже по несколько сотен различных генов. Иными словами, исследования по составлению генетических карт лошади находятся сейчас на начальном этапе, и предстоит еще очень кропотливая и трудоемкая научная работа по заполнению «белых пятен» не этих картах.
   Как могут быть использованы в будущем результаты таких исследований? Прогноз возможен исходя из уже накопленного опыта в частной генетике растений и животных. Составление генетических карт представляет при этом, во-первых, самостоятельный научный интерес и способствует расширению и углублению генетической характеристики изучаемых видов. Сравнение получаемых результатов нередко помогает более полному пониманию фундаментальных биологических вопросов — эволюционного процесса, закономерностей сходства и различий генетической конституции разных организмов. А это, в свою очередь, может служить предпосылкой для прогнозирования и уточнения строения геномов.
   При генетическом изучении лошади также накапливается интересный вэтом отношении материал. Так, сравнение некоторых генов из группы сцепления ГС 11 с аналогичными генами других млекопитающих позволило установить гомологию в сцеплении генов лошади и... мыши! У этих видов, вовсе не близкородственных, гены Es и ГОТм сцеплены с геном е, определяющим масть — распределение пигмента в шерстном покрове. Обнаружено, что у кролика эти гены также сцеплены. Открытая гомология в строении фрагментов хромосом у этих эволюционно очень далеких видов показывает, что в геноме млекопитающих имеются фрагменты — блоки генов, очень стойко сохраняющиеся в ходе эволюции и процесса видообразования на протяжении множества поколений.
   Впрочем, использование в качестве маркеров сцепленных генов позволит провести углубленные генетические исследования для выяснения многих казавшихся еще недавно необъяснимыми и загадочными тонкостей передачи от одного поколения другому ценных продуктивных качеств, породных признаков.
   При изучении лошадей эти вопросы, пожалуй, впервые удалось частично осветить уже упомянутым шведским генетикам Андерссону и Сандбергу (1984). Они на модели—биохимических маркерах, выявляющих известные группы сцепления,— проанализировали интенсивность рекомбинационного процесса у жеребцов. Рекомбинация сцепленных генов, происходящая в результате кроссинговера (перекреста гомологичных хромосом при делении половых клеток), является причиной генетической изменчивости потомков производителей. Изменчивость проявляется как следствие вновь создаваемых последовательностей генов в хромосомах в итоге происшедших обменов участками этих хромосом. Конечно, если такие обмены окажутся относительно частыми, то и изменения фенотипов будут встречаться также чаще; в потомстве при этом будет больше животных с новыми комбинациями признаков, отличающихся от своих родителей. В противоположных случаях, при низкой частоте рекомбинации, большинство потомков окажутся «похожими» на отцов и матерей. Эти различные эффекты будут представлять для селекционера разную степень ценности — в зависимости от селекционной ситуации и задач. Так, например, в ходе создания и развития заводской линии случаи «рассыпания» желаемых комбинаций признаков будут затруднять работу по закреплению особенностей родоначальников в попомстве.
   Исследования Андерссона и Сандберга и были посвящены экспериментальному изучению различий между племенными жеребцами по интенсивности рекомбинации и влияния на нее некоторых факторов — породной принадлежности, возраста и т. п. Было установлено, например, что изученные жеребцы проявили очень резкие различия по частоте рекомбинации между локусами системы группы крови К и системы ФГД. В среднем по 2718 жеребятам от 43 жеребцов шведской рысистой породы коэффициент рекомбинации между этими локусвми оказался равным 25,8 %, а вот для каждого жеребца в отдельности это значение колебалось от 0 до 45,5 %; отличия этих крайних значений от среднего высокодостоверн ы.
   Таким образом, установленная значительная вариабильность частот рекомбинации по маркированному хромосомному сегменту у группы жеребцов позволяет с современных генетических позиций дать научное обоснование такому издавна привлекавшему внимание заводчиков-селекционеров природному феномену, как препотентиость производителей. Препотентными называют животных, дающих потомство «в себя» (то есть стойко передающих совокупность селекционируемых породных свойств), в отличие от непрепотентных производителей, чье потомство уже в первой генерации отличается разнообразием сочетаний признаков, не позволяющим закрепить в комплексе необходимые качества. Думается, что дальнейшая разработка генетически обоснованных положений о препотентности (далеко не всеми специалистами еще серьезно воспринимаемой) может способствовать более интенсивной и успешной селекционной работе.
   Впрочем, применение в селекции могут найти и многие другие открытия в области построения групп сцепления — подчас весьма неожиданные. Конечно, расширение исследований в этом направлении будет способствовать успешному применению их результатов на практике. Такие примеры уже можно найти в индустриальном животноводстве. Во многих европейских странах с развитым свиноводством мясного направления продуктивности уже около двух десятилетий ведется борьба с так называемым стресссиндромом свиней, приносящим очень большие убытки. Но генетики установили, что чувствительность свиней к стрессу определяется рецессивным геном одного локуса, входящего в группу сцепления с рядом генов биохимических маркеров. В связи с этим была разработана методика тестирования производителей и их потомства по этим маркерам, позволившая путем определения генотипов животных девать в каждом конкретном случае точный прогноз об их племенной и пользовательной ценности. Широкое внедрение этой методики в свиноводстве ряда европейских стран дает ежегодно многомиллионный экономический эффект.
   Конечно, применение аналогичных методов в принципе целесообразно и в коневодстве, но, разумеется, в каждой конкретной проблеме успех возможен на основе развития фундаментальных основ научной селекции и генетики. Поэтому весьма перспективны и своевременны исследования по составлению генетических и хромосомных карт лошади и последующее применение результатов этих работ в коневодстве.
   Однако совершенно актуальным и в наши дни остается следующее высказывание Ф. Хатта в его книге «Генетика животных», опубликованной на русском языке в 1969 году (стр. 176):
   «Теоретически таким образом можно в конце концов составить карту всех генов хромосомы, но каждый генетик, изучавший сцепление генов у животных крупнее землеройки, согласится с Теннисоном, который... сказал: «Но медленно, о как медленно! движение науки, ползущей от одной вехи к другой».
   Многие ученые на закате своей жизни считали бы себя полностью вознагражденными за свой тяжкий труд, если бы им удалось обнаружить хотя бы один случай сцепления генов за каждые десять лет своей работы».
  
   С. КНЯЗЕВ, кандидат биологических наук
"Коневодство и конный спорт" №8, 1988г., с.26-27
К оглавлению

Прочитал сам, поделись с другом